Клетка как самостоятельный организм. Значение слова клетка в энциклопедии биология. Методы исследования клеток

Базовый уровень

В каждом задании выберите один верный ответ из четырех предложенных.

А1. Все живые организмы состоят из

  1. клеток
  2. тканей
  3. межклеточного вещества
  4. систем органов

А2. Как самостоятельный организм существует клетка

  1. кожицы листа
  2. бактериальная
  3. мышечного волокна
  4. корневого чехлика

АЗ. Живой организм представляет собой

  1. объединение живых клеток
  2. совокупность покровных и проводящих тканей
  3. одну систему органов
  4. согласованную систему клеток, тканей, органов

А4. Сходные по строению и физиологическим особенностям особи образуют

  1. организм
  2. биосферу
  3. лесное сообщество

А5. Сообщество животных и растений - организмов, живущих совместно на лугу и взаимодействующих между собой, называют

  1. популяция
  2. биоценоз
  3. биосфера

А6. Почва, входящая в биосферу, представляет собой

  1. живое вещество
  2. косное вещество
  3. биокосное вещество
  4. неорганическое вещество

А7. Процесс создания человеком сортов культурных растений называется

  1. искусственный отбор
  2. естественный отбор
  3. борьба за существование
  4. наследственность

А8. В результате естественного отбора в природе выживают

  1. только простейшие животные
  2. особи, приспособленные к условиям среды
  3. все цветковые растения
  4. полезные для человека особи

А9. Классификацией, или распределением организмов по группам на основе их сходства и родства, занимается биологическая наука

  1. систематика
  2. анатомия
  3. экология
  4. цитология

А10. Наименьшей систематической единицей классификации живых организмов* принято считать

  1. отряд
  2. царство

А11. Неклеточное строение имеют организмы

  1. грибы
  2. бактерии
  3. вирусы
  4. животные

- - - Ответы - - -

А1-1; А2-2; А3-4; А4-3; А5-2; А6-3; А7-1; А8-2; А9-1; А10-2; А11-3.

Повышенный уровень сложности

Б1. Верны ли следующие утверждения?

А. Существуют виды, у которых организм состоит из одной клетки.
Б. Бактерия - одна из самых сложноустроенных клеток.

  1. Верно только А
  2. Верно только Б
  3. Верны оба суждения
  4. Неверны оба суждения

Б2. Верны ли следующие утверждения?

А. Естественный отбор особей в природе ведет к образованию новых видов.
Б. Борьба за существование происходит только между животными.

  1. Верно только А
  2. Верно только Б
  3. Верны оба суждения
  4. Неверны оба суждения

БЗ. Верны ли следующие утверждения?

А. Близкородственные виды животных объединяют в род.
Б. Всего различают два царства живой природы: растения и животные.

  1. Верно только А
  2. Верно только Б
  3. Верны оба суждения
  4. Неверны оба суждения

Б4. Выберите три верных утверждения. Уровни организации живой материи, которые участвуют в образовании организма многоклеточного животного, - это

  1. клеточный
  2. видовой
  3. тканевый
  4. органный
  5. биоценотический
  6. биосферный

Б5. Установите последовательность уровней организации живой материи, начиная с клетки.

  1. клетка
  2. организм
  3. ткань
  4. биосфера
  5. биоценоз

Б6. Установите последовательность систематических категорий, начиная с наименьшей.

  1. царство
  2. класс

- - - Ответы - - -

Б1-1; Б2-1; Б3-1; Б4-134; Б5-132564; Б6-3412.

Многообразие живого и наука систематика

ВАРИАНТ 1

А1. Все живые организмы состоят из

1) клеток

3) межклеточного вещества

4) систем органов

А2. Как самостоятельный организм существует клетка

1) кожицы листа

2) бактериальная

3) мышечного волокна

4) корневого чехлика

АЗ. Живой организм представляет собой

1) объединение живых клеток

2) совокупность покровных и проводящих тканей

3) одну систему органов

4) согласованную систему клеток, тканей, органов

А4. Сходные по строению и физиологическим особенностям особи образуют

1) организм

2) биосферу

3) вид

4) лесное сообщество 

А5. Сообщество животных и растений — организмов, живущих совместно на лугу и взаимодействующих между собой, называют

1) популяция

2) биоценоз

3) биосфера

А6. Почва, входящая в биосферу, представляет собой

1) живое вещество

2) косное вещество

3) биокосное вещество

4) неорганическое вещество

А7. Процесс создания человеком сортов культурных растений называется

1) искусственный отбор

2) естественный отбор

3) борьба за существование

4) наследственность

А8. В результате естественного отбора в природе выживают

1) только простейшие животные

2) особи, приспособленные к условиям среды

3) все цветковые растения

4) полезные для человека особи

А9. Классификацией, или распределением организмов по группам на основе их сходства и родства, занимается биологическая наука

1) систематика

2) анатомия

3) экология

4) цитология

А10. Наименьшей систематической единицей классификации живых организмов принято считать

2) вид

4) царство

А11. Неклеточное строение имеют организмы

2) бактерии

3) вирусы

4) животные

Б1.

А. Существуют виды, у которых организм состоит из одной клетки.

Б. Бактерия — одна из самых сложноустроенных клеток.

1) Верно только А

2) Верно только Б

3) Верны оба суждения

4) Неверны оба суждения

Б2. Верны ли следующие утверждения?

А. Естественный отбор особей в природе ведет к образованию новых видов.

Б. Борьба за существование происходит только между животными.

1) Верно только А

2) Верно только Б

3) Верны оба суждения

4) Неверны оба суждения

БЗ. Верны ли следующие утверждения?

А. Близкородственные виды животных объединяют в род.

Б. Всего различают два царства живой природы: растения и животные.

1) Верно только А

2) Верно только Б

3) Верны оба суждения

4) Неверны оба суждения

Б4. Выберите три верных утверждения. Уровни организации живой материи, которые участвуют в образовании организма многоклеточного животного, — это

1) клеточный

2) видовой

3) тканевый

4) органный

5) биоценотический

6) биосферный

Б5. Установите последовательность уровней организации живой материи, начиная с клетки.

2) организм

4) биосфера

6) биоценоз

Ответ: 1-3-2-5-6-4

Б6. Установите последовательность систематических категорий, начиная с наименьшей.

2) царство

Ответ: 4-1-3-2

ВАРИАНТ 2

В каждом задании выберите один верный ответ из четырех предложенных.

А1. Клетка представляет собой отдельный организм у

1) простейшего животного

2) цветкового растения

3) шляпочного гриба

4) земноводного животного

А2. Клетки, строение и функции которых сходны, образуют

1) организм лягушки

2) стебель дерева

3) проводящую ткань растения

4) внутренние органы рыбы

АЗ. В природе самостоятельно существовать не может

1) бактериальная клетка

2) простейшее животное

3) плавник рыбы

4) одноклеточная водоросль

А4. Группа особей из представителей одного вида, занимающая определенную территорию, — это

2) популяция

3) животные леса

4) растения заливного луга

А5. Оболочка Земли, заселенная живыми организмами, — это

1) популяция

2) биоценоз

3) биосфера

4) атмосфера 

А6. Грибы представляют собой вещество биосферы

1) живое

3) биокосное

4) органическое

А7. На основе наследственной изменчивости человек создает

1) виды беспозвоночных животных

2) породы домашних животных

3) виды цветковых растений

4) органы позвоночных животных

А8. В природе в процессе борьбы за существование происходит

1) искусственный отбор

2) естественный отбор

3) образование пород домашних животных

4) образование сортов культурных растений

А9. Первую естественную классификацию видов создал

1) К. Линней

2) Ч. Дарвин

3) Аристотель

4) Теофраст

А10. Совокупность сходных по строению особей, занимающих общую территорию, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, называют

2) вид

4) класс 

А11. Все растения, населяющие Землю, объединяют в систематическую группу

1) семейство

4) царство

Б1. Верны ли следующие утверждения?

А. Клетка одноклеточного животного способна осуществлять все процессы жизнедеятельности.

Б. Целостный организм животного - это совокупность отдельных органов.

1) Верно только А

2) Верно только Б

3) Верны оба суждения

4) Неверны оба суждения

Б2. Верны ли следующие утверждения?

А. Борьба за существование является одной из движущих сил эволюции.

Б. Индивидуальная наследственная изменчивость присуща всем живым организмам.

1) Верно только А

2) Верно только Б

3) Верны оба суждения

4) Неверны оба суждения

БЗ. Верны ли следующие утверждения?

А. В основу современной систематики организмов положена общность их строения и происхождения.

Б. В систематике принято различать четыре царства живой природы. 

1) Верно только А

2) Верно только Б

3) Верны оба суждения

4) Неверны оба суждения

Б4. Выберите три верных утверждения. Биосфера как живая оболочка Земли включает

1) живое вещество

2) биокосное вещество

5) косное вещество

6) магму в недрах вулкана

Б5. Установите последовательность уровней организации живой материи, начиная с биосферы.

Клетка

элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию; основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений. К. существуют и как самостоятельные организмы (см. Простейшие), и в составе многоклеточных организмов (тканевые К.). Термин «К.» предложен английским микроскопистом Р. Гуком (1665). К. - предмет изучения особого раздела биологии - цитологии (См. Цитология). Систематическое изучение К. началось лишь в 19 в. Одним из крупнейших научных обобщений того времени была Клеточная теория , утверждавшая единство строения всей живой природы. Изучение жизни на клеточном уровне лежит в основе современных биологических исследований.

В строении и функциях каждой К. обнаруживаются признаки, общие для всех К., что отражает единство их происхождения из первичных органических комплексов. Частные особенности различных К. - результат их специализации в процессе эволюции. Так, все К. сходно регулируют обмен веществ, удваивают и используют свой наследственный материал, получают и утилизируют энергию. В то же время разные одноклеточные организмы (амёбы, инфузории и т.д.) сильно различаются размерами, формой, поведением. Не менее резко различаются К. многоклеточных организмов. Так, у человека имеются лимфоидные К. - небольшие (диаметром около 10 мкм ) округлые К., участвующие в иммунологических реакциях, и нервные К., часть которых имеет отростки длиной более метра; эти К. осуществляют основные регуляторные функции в организме.

Методы исследования. Первым цитологическим методом была микроскопия живых К. Современные варианты прижизненной (витальной) световой микроскопии - фазово-контрастная, люминесцентная, интерференционная и др. (см. Микроскоп) - позволяют изучать форму К. и общее строение некоторых её структур, движение К. и их деление. Детали строения К. обнаруживаются лишь после специального контрастирования, что достигается окраской убитой К. Новый этап изучения структуры К. - электронная микроскопия, дающая значительно большее разрешение структур К. по сравнению со световой микроскопией (см. Разрешающая способность оптических приборов). Химический состав К. изучается цито- и гистохимическими методами, позволяющими выяснить локализацию и концентрацию веществ в клеточных структурах, интенсивность синтеза веществ и их перемещение в К. (см. Гистохимия). Цитофизиологические методы позволяют изучать функции К., например возбуждение, секрецию. См. также Авторадиография , Микроскопическая техника , Цитофотометрия .

Общие свойства клеток. В каждой К. различают две основные части - Ядро и цитоплазму (См. Цитоплазма), в которых, в свою очередь, можно выделить структуры, различающиеся по форме, размерам, внутреннему строению, химическим свойствам и функциям. Одни из них - так называемые органоиды - жизненно необходимы К. и обнаруживаются во всех К. Другие - продукты активности К., представляющие временные образования. В специализированных структурах осуществляется разделение различных биохимических функций, что способствует осуществлению в одной и той же К. разнородных процессов, включающих синтез и распад многих веществ.

В ядерных органоидах - хромосомах (См. Хромосомы), в их основном компоненте - ДНК, хранится генетическая информация о строении белков, свойственных организму определённого вида (см. Ген , Генетический код). Другое важнейшее свойство ДНК - способность к самовоспроизведению, что обеспечивает как стабильность наследственной информации, так и её непрерывность - передачу следующим поколениям. На ограниченных участках ДНК, охватывающих несколько генов, как на матрицах, синтезируются рибонуклеиновые кислоты - непосредственные участники синтеза белка. Перенос (Транскрипция) кода ДНК происходит при синтезе информационных РНК (и-РНК). Синтез белка представляется как считывание информации с матрицы РНК. В этом процессе, называемом трансляцией (См. Трансляция), принимают участие транспортные РНК (т-РНК) и специальные органоиды - Рибосомы , образующиеся в ядрышке (См. Ядрышко). Размеры ядрышка определяются главным образом потребностью К. в рибосомах; поэтому особенно велико оно в К., интенсивно синтезирующих белок. Синтез белка - конечный итог реализации функций хромосом - осуществляется главным образом в цитоплазме. Белки - ферменты, детали структур и регуляторы разных процессов, включая и транскрипцию - определяют в конечном счёте все стороны жизни К., позволяя К. сохранять свою индивидуальность, несмотря на постоянно меняющееся окружение. Если в бактериальной К. синтезируется около 1000 разных белков, то почти в каждой из К. человека - свыше 10000. Таким образом, разнообразие внутриклеточных процессов в ходе эволюции организмов существенно возрастает. Оболочка ядра, отделяющая его содержимое от цитоплазмы, состоит из двух мембран, пронизанных порами - специализированных участков для транспорта некоторых соединений из ядра в цитоплазму и обратно. Другие вещества проходят через мембраны путём диффузии или активного транспорта, требующего затрат энергии. Многие процессы происходят в цитоплазме К. при участии мембран эндоплазматической сети (См. Эндоплазматическая сеть) - основной синтезирующей системы К., а также Гольджи комплекс а и митохондрий (См. Митохондрии). Отличия мембран разных органоидов определяются свойствами образующих их белков и липидов. К некоторым мембранам эндоплазматической сети прикреплены рибосомы; здесь происходит интенсивный синтез белка. Такая гранулярная эндоплазматическая сеть особенно развита в К., секретирующих или интенсивно обновляющих белок, например у человека в К. печени, поджелудочной железы, нервных К. В состав других биологических мембран (См. Биологические мембраны), лишённых рибосом (гладкоконтурная сеть), входят ферменты, участвующие в синтезе углеводно-белковых и липидных комплексов. В каналах эндоплазматической сети могут временно накапливаться продукты деятельности К.; в некоторых К. по каналам происходит направленный транспорт веществ. Перед выведением из К. вещества концентрируются в пластинчатом комплексе (комплексе Гольджи). Здесь обособляются различные включения К., например секреторные или пигментные гранулы, образуются Лизосомы - пузырьки, содержащие гидролитические ферменты и участвующие во внутриклеточном переваривании многих веществ. Система окруженных мембранами каналов, вакуолей и пузырьков представляет одно целое. Так, эндоплазматическая сеть может без перерыва переходить в мембраны, окружающие ядро, соединяться с цитоплазматической мембраной, формировать комплекс Гольджи. Однако связи эти нестабильны. Нередко, а во многих К. обычно разные мембранные структуры разобщены и обмениваются веществами через гиалоплазму (См. Гиалоплазма). Энергетика К. во многом зависит от работы митохондрий. Число их колеблется в К. разного типа от десятков до тысяч. Например, в печёночной К. человека около 2 тыс. митохондрий; их общий объём не менее 1 / 5 объёма К. Внешняя мембрана митохондрии отграничивает её от цитоплазмы, на внутренней - происходят основные энергетические превращения веществ, в результате которых образуется соединение, богатое энергией, - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - универсальный переносчик энергии в К. Митохондрии содержат ДНК и способны к самовоспроизведению; однако автономность митохондрий относительна, их репродукция и деятельность зависят от ядра. За счет энергии АТФ в К. осуществляются различные синтезы, транспорт и выделение веществ, механическая работа, регуляция процессов и т.д. В делении К. и иногда в их движении участвуют структуры, имеющие вид трубочек субмикроскопических размеров. «Сборка» таких структур и их функционирование зависят от центриолей (См. Центриоли), при участии которых организуется Веретено деления клетки , с чем связано перемещение хромосом и ориентация оси деления К. Базальные тельца - производные центриолей - необходимы для построения и нормальной работы жгутиков и ресничек - локомоторных и чувствительных образований К., строение которых у простейших и в различных К. многоклеточных однотипно.

От внеклеточной среды К. отделена плазматической мембраной, через которую происходит поступление ионов и молекул в К. и выделение их из К. Отношение поверхности К. к ее объему уменьшается с увеличением объема, и чем крупнее К., тем более затруднены ее связи с внешней средой. Величина К. не может быть особенно большой. Для живых К. характерен Активный транспорт ионов , требующий затраты энергии, специальных ферментов и, возможно, переносчиков. Благодаря активному и избирательному переносу в К. одних ионов и непрерывному удалению из нее других создается разность концентраций ионов в К. и окружающей среде. Этот эффект может быть обусловлен и связыванием ионов компонентами К. Многие ионы необходимы как активаторы внутриклеточных синтезов и как стабилизаторы структуры органоидов. Обратимые изменения соотношения ионов в К. и среде лежат в основе биоэлектрической активности К. - одного из важных факторов передачи сигналов от одной К. к другой (см. Биоэлектрические потенциалы). Образуя впячивания, которые затем замыкаются и отделяются в виде пузырьков внутрь К., плазматическая мембрана способна захватывать растворы крупных молекул (Пиноцитоз) или даже отдельные частицы величиной в несколько мкм (Фагоцитоз). Так осуществляется питание некоторых К., перенос веществ через К., захват бактерий фагоцитами. Со свойствами плазматической мембраны связаны и силы сцепления, удерживающие во многих случаях К. друг около друга, например в покровах тела или внутренних органах. Сцепление и связь К. обеспечиваются химическим взаимодействием мембран и специальными структурами мембраны - десмосомами (См. Десмосомы).

Рассмотренная в общей форме схема строения К. свойственна в основных чертах как животным, так и растительным К.. Но есть и существенные отличия в особенностях метаболизма и строения растительных К. от животных.

Клетки растений . Поверх плазматической мембраны растительные К. покрыты, как правило, твёрдой внешней оболочкой (она может отсутствовать лишь у половых К.), состоящей у большинства растений главным образом из полисахаридов: целлюлозы, пектиновых веществ и гемицеллюлоз, а у грибов и некоторых водорослей - из хитина. Оболочки снабжены порами, через которые с помощью выростов цитоплазмы соседние К. связаны друг с другом. Состав и строение оболочки меняются по мере роста и развития К. Часто у К., прекративших рост, оболочка пропитывается лигнином, кремнезёмом или др. веществом, которое делает её более прочной. Оболочки К. определяют механические свойства растения. К. некоторых растительных тканей отличаются особенно толстыми и прочными стенками (см. Древесина), сохраняющими свои скелетные функции после гибели К. Дифференцированные растительные К. имеют несколько вакуолей (См. Вакуоли) или одну центральную вакуоль, занимающую обычно большую часть объёма К. Содержимое вакуолей - раствор различных солей, углеводов, органических кислот, алкалоидов, аминокислот, белков, а также запас воды. В вакуолях могут откладываться питательные вещества. В цитоплазме растительной К. имеются специальные органоиды - Пластиды ; лейкопласты (в них часто откладывается крахмал), хлоропласты (содержат преимущественно хлорофилл и осуществляют Фотосинтез) и хромопласты (содержат пигменты из группы каротиноидов). Пластиды, как и митохондрии, способны к самовоспроизведению. Комплекс Гольджи в растительной К. представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами (См. Диктиосомы).

Специальные функции клеток. В процессе эволюции многоклеточных возникло разделение функций между К., что привело к расширению возможностей приспособления животных и растений к меняющимся условиям среды. Закрепившиеся наследственно различия в форме К., их размерах и некоторых сторонах метаболизма реализуются в процессе индивидуального развития организма. Основное проявление развития - Дифференцировка К., их структурная и функциональная специализация. Дифференцированные К. имеют такой же набор хромосом, как и оплодотворенная яйцеклетка. Это доказывается пересадкой ядра дифференцированной К. в предварительно лишенную ядра яйцеклетку, после чего может развиваться полноценный организм. Таким образом, различия между дифференцированными К., по-видимому, обусловливаются разными соотношениями активных и неактивных генов, каждый из которых кодирует биосинтез определённого белка. Судя по составу белков, в дифференцированных К. активна (способна к транскрипции) лишь небольшая часть (порядка 10%) генов, свойственных К. данного вида организмов. Среди них лишь немногие ответственны за специальную функцию К., а остальные обеспечивают общеклеточные функции. Так, в мышечных К. активны гены, кодирующие структуру сократимых белков, в эритроидных К. - гены, кодирующие биосинтез гемоглобина, и т.д. Однако в каждой К. должны быть активны гены, определяющие биосинтез веществ и структур, необходимых для всех К., например ферментов, участвующих в энергетических превращениях веществ. В процессе специализации К. отдельные общеклеточные функции их могут развиваться особенно сильно. Так, в железистых К. более всего выражена синтетическая активность, мышечные - наиболее сократимы, нервные - наиболее возбудимы. В узкоспециализированных К. обнаруживаются структуры, характерные лишь для этих К. (например, у животных - миофибриллы мышц, тонофибриллы и реснички некоторых покровных К., нейрофибриллы нервных К., жгутики у простейших или у сперматозоидов многоклеточных организмов). Иногда специализация сопровождается утратой некоторых свойств (например, нервные К. утрачивают способность к размножению; ядра К. кишечного эпителия млекопитающих не могут в зрелом состоянии синтезировать РНК; зрелые эритроциты млекопитающих лишены ядра). Выполнение важных для организма функций включает иногда гибель К. Так, К. эпидермиса кожи постепенно ороговевают и гибнут, но остаются некоторое время в пласте, предохраняя подлежащие ткани от повреждения и инфекции. В сальных железах К. постепенно превращаются в капли жира, который используется организмом или выделяется. Для выполнения некоторых тканевых функций К. образуют неклеточные структуры. Основные пути их образования - секреция или превращения компонентов цитоплазмы. Так, значительная по объёму часть подкожной клетчатки, хряща и кости составляет межуточное вещество - производное К. соединительной ткани. К. крови обитают в жидкой среде (плазме крови), содержащей белки, сахара и др. вещества, вырабатываемые разными К. организма. К. эпителия, образующие пласт, окружены тонкой прослойкой диффузно распределённых веществ, главным образом гликопротеидов (так называемый цемент, или надмембранный компонент). Внешние покровы членистоногих и раковины моллюсков - также продукты выделения К. Взаимодействие специализированных К. - необходимое условие жизни организма и нередко самих этих К. (см. Гистология). Лишённые связей друг с другом, например в культуре, К. быстро утрачивают особенности присущих им специальных функций.

Деление клеток . В основе способности К. к самовоспроизведению лежат уникальное свойство ДНК самокопироваться и строго равноценное деление репродуцированных хромосом в процессе Митоз а. В результате деления образуются две К., идентичные исходной по генетическим свойствам и с обновленным составом ядра и цитоплазмы. Процессы самовоспроизведения хромосом, их деления, образования двух ядер и деления цитоплазмы разделены во времени, составляя в совокупности Митотический цикл К. В случае, если после деления К. начинает готовиться к следующему делению, митотический цикл совпадает с жизненным циклом К. Однако во многих случаях после деления (а иногда перед ним) К. выходят из митотического цикла, дифференцируются и выполняют в организме ту или иную специальную функцию. Состав таких К. может обновляться за счёт делений малодифференцированных К. В некоторых тканях и дифференцированные К. способны повторно входить в митотический цикл. В нервной ткани дифференцированные К. не делятся; многие из них живут так же долго, как организм в целом, то есть у человека - несколько десятков лет. При этом ядра нервных К. не утрачивают способности к делению: будучи пересажены в цитоплазму раковых К., ядра нейронов синтезируют ДНК и делятся. Опыты с клетками-гибридами показывают влияние цитоплазмы на проявление ядерных функций. Неполноценная подготовка к делению предотвращает митоз или искажает его течение. Так, в некоторых случаях не происходит деления цитоплазмы и образуется двуядерная К. Многократное деление ядер в неделящейся К. приводит к появлению многоядерных К. или сложных надклеточных структур (симпластов), например в поперечнополосатых мышцах. Иногда репродукция К. ограничивается воспроизведением хромосом, и образуется полиплоидная К., имеющая удвоенный (сравнительно с исходной К.) набор хромосом. Полиплоидизация приводит к усилению синтетической активности, увеличению размеров и массы К.

Обновление клеток. Для длительной работы каждой К. необходимо восстановление изнашиваемых структур, как и ликвидация повреждений К., вызванных внешними воздействиями. Восстановительные процессы, характерные для всех К., связаны с изменениями проницаемости плазматической мембраны и сопровождаются усилением внутриклеточных синтезов, в первую очередь синтеза белка. Во многих тканях стимуляция восстановительных процессов приводит к репродукции генетического аппарата и делению К.; это свойственно, например покровам или кроветворной системе. Процессы внутриклеточного обновления в этих тканях выражены слабо, их К. живут сравнительно недолго (например, К. кишечного покрова млекопитающих - всего несколько суток). Максимальной выраженности внутриклеточные восстановительные процессы достигают в неделящихся или слабоделящихся клеточных популяциях, например в нервных К. Показателем совершенства процессов внутреннего обновления К. является длительность их жизни; для многих нервных К. она совпадает с продолжительностью жизни всего организма.

Мутации. Обычно процесс воспроизведения ДНК происходит без отклонений, и генетический код остаётся постоянным, что обеспечивает синтез одного и того же набора белков в огромном числе клеточных поколений. Однако в редких случаях может произойти мутация (См. Мутации) - частичное изменение структуры гена. Конечный её эффект - изменение свойств белков, кодируемых мутантными генами. Если при этом затрагиваются важные ферментные системы, свойства К., а иногда и всего организма существенно изменяются. Так, мутация одного из генов, контролирующих синтез гемоглобина, приводит к тяжелому заболеванию - анемии (См. Анемия). Естественный отбор полезных мутаций - важный механизм эволюции.

Регуляция функций клеток. Основной механизм регуляции внутриклеточных процессов связан с различными влияниями на ферменты - высоко специфичные катализаторы биохимических реакций. Регуляция может осуществляться на генетическом уровне, когда определяется состав ферментов или количество того или иного фермента в К. В последнем случае регуляция может происходить и на уровне трансляции. Другой тип регуляции - воздействие на сам фермент, в результате чего может происходить как торможение, так и стимуляция его активности. Структурный уровень регуляции - влияние на сборку клеточных структур: мембран, рибосом и т.д. Конкретными регуляторами внутриклеточных процессов могут быть нервные влияния, гормоны, специальные вещества, вырабатываемые внутри К. либо окружающими К. (особенно белки), или же сами продукты реакций. В последнем случае воздействие осуществляется по принципу обратной связи, когда продукт реакции влияет на активность фермента - катализатора этой реакции. Регуляция может осуществляться через транспорт предшественников и ионов, влияния на матричный синтез (РНК, полисомы, ферменты синтеза), изменение формы регулируемого фермента.

Организация и регуляция функций К. на молекулярном уровне определяют такие свойства живых систем, как пространственная компактность и энергетическая экономичность. Важное свойство многоклеточных организмов - надёжность - во многом зависит от множественности (взаимозаменяемости) К. каждого функционального типа, а также от возможности их замены в результате размножения К. и обновления компонентов каждой К.

В медицине используются воздействия на К. для лечения и предупреждения заболеваний. Многие лекарственные вещества изменяют активность определенных К. Так, наркотики, транквилизаторы и болеутоляющие вещества снижают интенсивность деятельности нервных К., а стимуляторы её усиливают. Некоторые вещества стимулируют сокращение мышечных К. сосудов, другие - матки или сердца. Специальные воздействия на делящиеся К. осуществляются при использовании радиации или цитостатических веществ, блокирующих деление К. Иммунизация стимулирует деятельность лимфоидных К., вырабатывающих антитела к чужеродным белкам, предупреждая тем самым многие заболевания.

Лит.: Кольцов Н. К., Организация клетки, М. - Л., 1936; Вильсон Э., Клетка и её роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1-2, М. - Л., 1936-1940; Насонов Д. Н. и Александров В. Я., Реакция живого вещества на внешние воздействия, М. - Л., 1940; Кедровский Б. В., Цитология белковых синтезов в животной клетке, М., 1959; Мэзия Д., Митоз и физиология клеточного деления, пер. с англ., М., 1963; Руководство по цитологии, т. 1-2, М. - Л., 1965-66; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Живая клетка, [Сб. ст.], пер. с англ., М., 1966; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Васильев Ю. М. и Маленков А. Г., Клеточная поверхность и реакции клеток, Л., 1968; Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969; Лёви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971; Handbook of molecular cytology, ed. A. Lima-de-Faria, Amst., 1969.

В. Я. Бродский.


Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Клетки - строительный материал тела. Из них состоят ткани, железы, системы и, наконец, организм.

Клетки

Клетки бывают разных форм и размеров, но для всех из них есть общая схема строения.

Клетка состоит из протоплазмы, бесцветного, прозрачного желеподобного вещества, состоящего на 70% из воды и из разных органических и неорганических веществ. Большинство клеток состоят из трех основных частей: внешняя оболочка, называемая мембраной, центр - ядро и полужидкая прослойка - цитоплазма.

  1. Клеточная мембрана состоит из жиров и протеинов; она полупроницаема, т.е. пропускает такие вещества, как кислород и оксид углерода.
  2. Ядро состоит из особой протоплазмы, называемой нуклеоплазмой. Ядро часто называют «информационным центром» клетки, поскольку в нем содержится вся информация о росте, развитии и функционировании клетки в форме ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). В ДНК содержится материал, необходимый для развития хромосом, которые несут наследственную информацию от материнской клетки к дочерней. В клетках человека 46 хромосом, по 23 от каждого родителя. Ядро окружено мембраной, которая отделяет его от других структур клетки.
  3. В цитоплазме находится множество структур, называемых оргаиеллами, или «маленькими органами», в число которых входят: митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, лизосомы, эндоплазматическая сеть и центриоли:
  • Митохондрии - сферические, продолговатые структуры, которые часто именуют «энергетическими центрами», поскольку они обеспечивают клетку силой, необходимой для производства энергии.
  • Рибосомы - гранулярные образования, источник протеина, необходимого клетке для роста и восстановления.
  • Аппарат Гольджи состоит из 4-8 соединенных между собой мешочков, которые производят, сортируют и поставляют протеины в другие части клетки, для которых они являются источником энергии.
  • Лизосомы - сферические структуры, которые вырабатывают вещества для избавления от поврежденных или изношенных частей клетки. Они являются «очистителями» клетки.
  • Эндоплазматическая сеть - сеть каналов, по которым вещества транспортируются внутри клетки.
  • Центриоли - две тонкие цилиндрические структуры, расположенные под прямым углом. Они участвуют в формировании новых клеток.

Клетки не существуют самостоятельно; они работают в группах из подобных клеток - тканях.

Ткани

Эпителиальная ткань

Из эпителиальной ткани состоят стенки и покровы многих органов и сосудов; различают два ее типа: простая и сложная.

Простая эпителиальная ткань состоит из одного слоя клеток, которые бывают четырех видов:

  • Чешуйчатая: плоские клетки лежат шкалообразно, край к краю, в ряд, подобно кафельному полу. Чешуйчатый покров встречается у частей тела, которые мало подвержены износу и повреждению, например стенки альвеол легких в респираторной системе и стенки сердца, кровеносные и лимфатические сосуды в кровеносной системе.
  • Кубовидная: кубические клетки, расположенные в ряд, формируют стенки некоторых желез. Эта ткань пропускает жидкость в процессе секреции, например при выделении пота из потовой железы.
  • Столбчатая: ряд высоких клеток, которые формируют стенки многих органов пищеварительной и мочевыделительной систем. Среди столбчатых клеток - кубкообразные, которые производят водянистую жидкость - слизь.
  • Реснитчатая: одинарный слой чешуйчатых, кубовидных или столбчатых клеток, имеющих выступы, называемые ресничками. Все реснички непрерывно совершают волнообразные движения в одну сторону, что позволяет веществам, например слизи или ненужным субстанциям, продвигаться по ним. Из такой ткани сформированы стенки органов дыхательной системы и репродуктивных органов. 2. Сложная эпителиальная ткань состоит из множества слоев клеток и бывает двух основных видов.

Слоистая - множество слоев чешуйчатых, кубовидных или столбчатых клеток, из которых формируется защитный слой. Клетки либо сухие и затвердевшие, либо влажные и мягкие. В первом случае клетки ороговевшие, т.е. они высохли, и получился волокнистый протеин - кератин. Мягкие клетки - не ороговевшие. Примеры твердых клеток: верхний слой кожи, волосы и ногти. Покровы из мягких клеток -слизистая оболочка рта и язык.
Переходная - по строению схожа с неороговевшим слоистым эпителием, но клетки более крупные и округлые. Это делает ткань эластичной; из нее образованы такие органы, как мочевой пузырь, то есть те, которые должны растягиваться.

Как простой, так и сложный эпителий , должны прикрепляться к соединительной ткани. Место соединения двух тканей известно как нижняя мембрана.

Соединительная ткань

Бывает твердой, полутвердой и жидкой. Насчитывают 8 видов соединительной ткани: ареолярная, жировая, лимфатическая, эластичная, фиброзная, хрящевая, костная и кровяная.

  1. Ареолярная ткань - полутвердая, проницаемая, находится по всему телу, являясь связующей и опорной для других тканей. Она состоит из протеиновых волокон коллагена, эластина и ретикулина, которые обеспечивают ее силу, эластичность и прочность.
  2. Жировая ткань - полутвердая, присутствует там же, где и ареолярная, формируя изоляционный подкожный слой, который способствует сохранению телом тепла.
  3. Лимфатическая ткань - полутвердая, содержащая клетки, которые защищают организм, поглощая бактерии. Лимфатическая ткань формирует те органы, которые ответственны за контроль здоровья организма.
  4. Эластичная ткань - полутвердая, является основой эластичных волокон, которые могут растягиваться и при необходимости восстанавливать форму. Примером является желудок.
  5. Фиброзная ткань - прочная и твердая, состоящая из соединительных волокон из протеина коллагена. Из этой ткани образованы сухожилия, которые соединяют мышцы и кости, и связки, соединяющие кости между собой.
  6. Хрящевая ткань - твердая, обеспечивающая связь и защиту в форме гиалиновых хрящей, соединяющих кости с суставами, волокнистых хрящей, соединяющих кости с позвоночником, и эластичных хрящей уха.
  7. Костная ткань - твердая. Из нее состоят твердый, плотный компактный слой кости и несколько менее плотное губчатое вещество кости, которые вместе формируют костную систему.
  8. Кровь - жидкое вещество, состоящее на 55% из плазмы и на 45% из клеток. Плазма составляет основную жидкую массу крови, а клетки в ней выполняют защитную и соединительную функции.

Мышечная ткань

Мышечная ткань обеспечивает движение тела. Различают скелетную, висцеральную и кардиальную виды мышечной ткани.

  1. Скелетная мышечная ткань - бороздчатая. Она отвечает за сознательное движение тела, например движение при ходьбе.
  2. Висцеральная мышечная ткань - гладкая. Она ответственна за непроизвольные движения, такие как передвижение пищи по пищеварительной системе.
  3. Сердечная мышечная ткань обеспечивает пульсацию сердца - сердцебиение.

Нервная ткань

Нервная ткань выглядит как пучки волокон; она составлена клетками двух видов: нейронами и нейроглиями. Нейроны - длинные, чувствительные клетки, которые принимают сигналы и реагируют на них. Нейроглии поддерживают и защищают нейроны.

Органы и железы

В организме ткани разных видов соединяются и образуют органы и железы. Органы имеют особое строение и функции; они составлены тканями двух или более видов. К органам относятся сердце, легкие, печень, мозг и желудок. Железы состоят из эпителиальной ткани и вырабатывают особые вещества. Различают два типа желез: эндокринные и экзокринньте. Эндокринные железы называют железами внутренней секреции, т.к. они выбрасывают вырабатываемые вещества - гормоны - непосредственно в кровь. Экзокринные (железы внешней секреции) - в каналы, например, пот из соответствующих желез по соответствующим каналам доходит до поверхности кожи.

Системы организма

Группы связанных между собой органов и желез, которые выполняют сходные функции, формируют системы мы организма. К ним относятся: покровная, скелетная, мышечная, респираторная (дыхательная), кровеносная (циркуляторная), пищеварительная, мочеполовая, нервная и эндокринная.

Организм

В организме все системы работают сообща, обеспечивая жизнь человека.

Размножение

Мейоз : новый организм образуется при слиянии мужской спермы и женской яйцеклетки. И в яйцеклетке, и в сперме содержится по 23 хромосомы, в целой клетке - в два раза больше. Когда происходит оплодотворение, яйцеклетка и сперматозоид сливаются, образуя зиготу, у которой
46 хромосом (по 23 от каждого из родителей). Зигота делится (митоз), и формируется эмбрион, зародыш и, наконец, человек. В процессе этого развития клетки приобретают индивидуальные функции (некоторые из них становятся мышечными, другие костными и т.д.).

Митоз - простое деление клеток - продолжается на протяжении всей жизни. Существуют четыре стадии митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

  1. Во время профазы делится каждая из двух центриолей клетки, при этом двигаясь в противоположные части клетки. В то же самое время хромосомы в ядре образуют пары, а мембрана ядра начинает разрушаться.
  2. Во время метафазы хромосомы размещаются по оси клетки между центриолями, одновременно с этим исчезает защитная мембрана ядра.
    Во время анафазы продолжается раздвижение центриолей. Отдельные хромосомы начинают движение в противоположных направлениях, следуя за центриолями. Цитоплазма в центре клетки суживается, и клетка сжимается. Процесс деления клетки называется цитокинезом.
  3. Во время телофазы цитоплазма продолжает сжиматься, пока не образуются две идентичные дочерние клетки. Вокруг хромосом формируется новая защитная мембрана, а у каждой новой клетки - по одной паре центриолей. Сразу после деления в образовавшихся дочерних клетках недостаточно органелл, но по мере роста, называемого интерфазой, они достраиваются, перед тем как клетки снова поделятся.

Частота деления клетки зависит от ее вида, к примеру, клетки кожи размножаются быстрее, чем костные.

Выделение

Ненужные вещества образуются в результате дыхания и обмена веществ и должны быть удалены из клетки. Процесс их удаления из клетки происходит по той же схеме, что и впитывание питательных веществ.

Движение

Маленькие волоски (реснички) некоторых клеток совершают движения, а целые кровяные клетки двигаются по всему организму.

Чувствительность

Клетки играют огромную роль в формировании тканей, желез, органов и систем, которые мы будем подробно изучать, продолжая наше путешествие по организму.

Возможные нарушения

Болезни возникают в результате разрушения клеток. С развитием болезни это отражается на тканях, органах и системах и может оказать влияние на весь организм.

Клетки могут разрушаться по ряду причин: генетических (наследственные заболевания), дегенеративных (при старении), зависящих от окружающей среды, например при слишком высоких температурах, или химических (отравления).

  • Вирусы могут существовать только в живых клетках, которые они захватывают и в которых размножаются, вызывая инфекции, например простудные (вирус герпеса).
  • Бактерии могут жить и вне тела и делятся на патогенные и непатогенные. Патогенные бактерии вредны и вызывают заболевания, такие как импетиго, а непатогенные безвредны: они поддерживают здоровье организма. Некоторые такие бактерии живут на поверхности кожи и защищают ее.
  • Грибки используют для жизни другие клетки; они тоже бывают патогенными и непатогенными. Патогенные грибки - это, например, грибки ног. Некоторые непатогенные грибки используют в производстве антибиотиков, в том числе пенициллина.
  • Черви, насекомые и клещи являются возбудителями заболеваний. К ним относятся глисты, блохи, вши, чесоточные клещи.

Микробы заразны, т.е. могут передаваться от человека к человеку в процессе инфицирования. Заражение может произойти при личном контакте, например прикосновении, или при контакте с инфицированным инструментом, таким как щетка для волос. При болезни могут проявляться симптомы: воспаление, жар, отеки, аллергические реакции и опухоли.

  • Воспаление - краснота, жар, отек, боль и утеря способности нормально функционировать.
  • Жар - повышенная температура тела.
  • Отек - припухлость в результате избыточного количества жидкости в ткани.
  • Опухоль - аномальное разрастание ткани. Может быть доброкачественной (неопасной) и злокачественной (может прогрессировать, приводя к летальному исходу).

Заболевания можно классифицировать, разделяя на локальные и системные, наследственные и приобретенные, острые и хронические.

  • Локальные - болезни, при которых затронута определенная часть или зона организма.
  • Системные - болезни, при которых поражен весь организм или несколько его частей.
  • Наследственные заболевания есть уже при рождении.
  • Приобретенные заболевания развиваются после рождения.
  • Острые - заболевания, которые возникают внезапно и быстро проходят.
  • Хронические болезни долговременны.

Жидкость

Человеческий организм на 75% состоит из воды. Большая часть этой воды, находящаяся в клетках, называется внутриклеточной жидкостью. Остальная вода содержится в крови и слизи и называется внеклеточной жидкостью. Количество воды в организме связано с содержанием в нем жировой ткани, а также от пола и возраста. В жировых клетках не содержится вода, поэтому в организме худых людей процентное содержание воды выше, чем у тех, у кого большая жировая прослойка. Кроме того, у женщин обычно больше жировой ткани, чем у мужчин. С возрастом содержание воды уменьшается (больше всего воды в организмах младенцев). Большую часть воды обеспечивают еда и питье. Другой источник воды - диссимиляция в процессе обмена веществ. Ежедневная потребность человека в воде - около 1,5 литра, т.е. столько же, сколько организм теряет за день. Вода уходит из организма с мочой, фекалиями, потом и при дыхании. Если тело теряет больше воды, чем получает, происходит обезвоживание. Баланс воды в организме регулируется жаждой. Когда организм обезвоживается, во рту возникает ощущение сухости. Мозг реагирует на этот сигнал жаждой. Возникает желание пить, чтобы восстановить баланс жидкости в организме.

Отдых

Каждый день есть время, когда человек может спать. Сон - это отдых для тела и мозга. Во время сна тело частично находится в сознании, большинство его частей временно приостанавливают свою работу. Организму нужно это время полного отдыха, чтобы «подзарядить батарейки». Потребность в сне зависит от возраста, рода деятельности, образа жизни и уровня стресса. Она также индивидуальна для каждого человека и варьирует от 16 часов в сутки для младенцев до 5 для пожилых людей. Сон идет в две фазы: медленный и быстрый. Медленный сон глубокий, без сновидений, он составляет около 80% всего сна. Во время быстрого сна мы видим сны, обычно три-четыре раза за ночь, продолжительностью до часа.

Активность

Наравне со сном организм нуждается в активности, чтобы оставаться здоровым. В организме человека есть клетки, ткани, органы и системы, ответственные за движение, некоторые из них контролируемы. Если человек не пользуется этой возможностью и предпочитает сидячий образ жизни, контролируемые движения становятся ограниченными. В результате недостаточной физической нагрузки может снизиться умственная активность, и фраза «если не будешь пользоваться, потеряешь» относится и к телу, и к разуму. Баланс между отдыхом и активностью разный для разных систем организма и будет рассмотрен в соответствующих главах.

Воздух

Воздух - это смесь атмосферных газов. Он состоит приблизительно на 78% из азота, на 21% из кислорода, и еще 1% составляют другие газы, в том числе углекислый. Кроме этого, воздух содержит определенное количество влаги, примесей, пыли и т.д. Вдыхая, мы употребляем воздух, используя примерно 4% кислорода, содержащегося в нем. В процессе потребления кислорода образуется углекислый газ, поэтому в воздухе, который мы выдыхаем, больше оксида углерода и меньше кислорода. Уровень азота в воздухе не меняется. Кислород необходим для поддержания жизни, без него все существа погибли бы за считанные минуты. Другие компоненты воздуха могут быть вредны для здоровья. Уровень загрязнения воздуха бывает разным; следует по возможнос ти избегать вдыхания загрязненного воздуха. Например, при вдыхании воздуха, содержащего табачный дым, происходит пассивное курение, которое может оказать отрицательное воздействие на организм. Искусство дыхания - то, что чаще всего сильно недооценивают. Оно будет развиваться, чтобы мы могли использовать наиболее полно эту естественную способность.

Возраст

Старение - это прогрессирующее ухудшение способности организма реагировать на поддержание гомеостаза. Клетки способны самовоспроизводится митозом; считается, что в них запрограммировано определенное время, в течение которого они размножаются. Это подтверждается постепенным замедлением и в конце концов прекращением жизненно важных процессов. Еще один фактор, влияюший на процесс старения, -эффект свободных радикалов. Свободные радикалы -токсичные вещества, сопровождающие энергетический обмен. К ним относятся загрязнение, радиация и некоторая пища. Они причиняют вред определенным клеткам, потому что влияют не их способность усваивать питательные вещества и избавляться от продуктов распада. Итак, старение вызывает заметные изменения в анатомии и физиологии человека. В этом процессе постепенного ухудшения усиливается склонность организма к заболеваниям, появляются физические и эмоциональные симптомы, с которыми трудно бороться.

Цвет

Цвет - необходимая часть жизни. Каждая клетка для того, чтобы выжить, нуждается в свете, а в нем содержится цвет. Растениям свет нужен для выработки кислорода, который людям необходим для дыхания. Радиоактивная солнечная энергия дает питание, которое необходимо физическим, эмоциональным и духовным аспектам человеческой жизни. Изменения света влекут за собой изменения в организме. Так, восход солнца пробуждает наш организм, в то время как закат и связанное с ним исчезновение света вызывает сонливость. В свете есть и видимые, и невидимые цвета. Около 40% солнечных лучей несут видимые цвета, которые становятся такими из-за разницы их частот и длин волн. К видимым цветам относятся красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый - цвета радуги. Совмещенные, эти цвета образуют свет.

Свет проникает в организм через кожу и глаза. Глаза, раздражаемые светом, подают сигнал мозгу, который интерпретирует цвета. Кожа ощущает разные колебания, производимые разными цветами. Этот процесс большей частью подсознательный, но его можно вывести на сознательный уровень, тренируя восприятие цветов руками и пальцами, что иногда называют «лечением цветом».

Определенный цвет может производить только один эффект на организм, в зависимости от длины его волн и частоты колебаний, кроме того, разные цвета связывают с разными частями тела. Мы подробнее ознакомимся с ними в следующих главах.

Знание

Знание терминов анатомии и физиологии поможет вам лучше узнать человеческий организм.

Анатомия относится к строению, и есть специальные термины, которыми обозначают анатомические понятия:

  • Передний - находящийся в передней части корпуса
  • Задний - находящийся в задней части корпуса
  • Нижний - относящийся к нижней части тела
  • Верхний - расположенный выше
  • Внешний - находящийся снаружи организма
  • Внутренний - находящийся внутри тела
  • Лежащий навзничь - опрокинувшийся на спину, вверх лицом
  • Лежащий ничком - размещенный лицом вниз
  • Глубокий - находящийся под поверхностью
  • Поверхностный - лежащий у поверхности
  • Продольный - расположенный по длине
  • Поперечный - лежащий поперек
  • Средняя линия - центральная линия тела, от макушки до пальцев ног
  • Срединный - расположенный посередине
  • Боковой - удаленный от середины
  • Периферический - максимально удаленный от прикрепления
  • Ближний - ближайший к прикреплению

Физиология относится к функционированию.

В ней используются следующие термины:

  • Гистология - клетки и ткани
  • Дерматология - покровная система
  • Остеология - скелетная система
  • Миология - мышечная система
  • Кардиология - сердце
  • Гематология - кровь
  • Гастроэнтерология - пищеварительная система
  • Гинекология - женская репродуктивная система
  • Нефрология - мочевыделительная система
  • Неврология - нервная система
  • Эндокринология - выделительная система

Специальный уход

Гомеостаз - это состояние, при котором клетки, ткани, органы, железы, системы органов работают в гармонии с собой и друг с другом.

Эта совместная работа обеспечивает наилучшие условия для здоровья отдельных клеток, ее поддержание - необходимое условие для благополучия всего организма. Один из главных факторов, влияющих на гомеостаз, -стресс. Стресс бывает внешним, например колебания температуры, шумы, недостаток кислорода и т.д., или внутренним: боль, волнение, страх и т. д. Организм сам борется с ежедневными стрессами, у него для этого есть эффективные механизмы противодействия. И все же нужно держать ситуацию под контролем, чтобы не произошел дисбаланс. Серьезный дисбаланс, вызванный излишним продолжительным стрессом, может подорвать здоровье.

Косметические и оздоровительные процедуры помогают клиенту осознать действие стресса, возможно, вовремя, а дальнейшая терапия и советы специалиста предотвращают возникновение дисбаланса и способствуют поддержанию гомеостаза.

Клетка (далее по тексту - «К.») - это элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию; основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений. К. существуют и как самостоятельные организмы (простейшие), и в составе многоклеточных организмов (тканевые К.). Термин «Клетка» был предложен английским микроскопистом Робертом Гуком (англ. Robert Hooke; Роберт Хук, 18 июля 1635, остров Уайт, Англия - 3 марта 1703, Лондон).

Рис. 1. Строение клетки:

К. - предмет изучения особого раздела биологии - цитологии. Систематическое изучение К. началось лишь в 19 веке. Одним из крупнейших научных обобщений того времени была клеточная теория, утверждавшая единство строения всей живой природы. Изучение жизни на клеточном уровне лежит в основе современных биологических исследований.

В строении и функциях каждой клетки обнаруживаются признаки, общие для всех К., что отражает единство их происхождения из первичных органических комплексов. Частные особенности различных К. - результат их специализации в процессе эволюции. Так, все К. сходно регулируют , удваивают и используют свой наследственный материал, получают и утилизируют энергию. В то же время разные одноклеточные организмы (амёбы, инфузории и т.д.) сильно различаются размерами, формой, поведением. Не менее резко различаются К. многоклеточных организмов. Так, у человека имеются лимфоидные К. - небольшие (диаметром около 10 мкм) округлые К., участвующие в реакциях, и К., часть которых имеет отростки длиной более метра; эти К. осуществляют основные регуляторные функции в организме.

Рис. 2. Обмен веществ в клетке

(нажмите на картинку для увеличения)

Методы исследования клеток

Первым цитологическим методом была микроскопия живых клеток. Современные варианты прижизненной (витальной) световой микроскопии - фазово-контрастная, люминесцентная, интерференционная и др. - позволяют изучать форму К. и общее строение некоторых её структур, движение К. и их деление. Детали строения клеток обнаруживаются лишь после специального контрастирования, что достигается окраской убитой К. Новый этап изучения структуры К. - электронная микроскопия, дающая значительно большее разрешение структур К. по сравнению со световой микроскопией (разрешающая способность оптических приборов).

Химический состав клеток изучается цито- и гистохимическими методами, позволяющими выяснить локализацию и концентрацию веществ в клеточных структурах, интенсивность синтеза веществ и их перемещение в К. Цитофизиологические методы позволяют изучать функции К., например возбуждение, секрецию.

Общие свойства клеток

В каждой К. различают две основные части - Ядро и цитоплазму (См. Цитоплазма), в которых, в свою очередь, можно выделить структуры, различающиеся по форме, размерам, внутреннему строению, химическим свойствам и функциям. Одни из них - так называемые органоиды - жизненно необходимы К. и обнаруживаются во всех К. Другие - продукты активности К., представляющие временные образования. В специализированных структурах осуществляется разделение различных биохимических функций, что способствует осуществлению в одной и той же К. разнородных процессов, включающих синтез и распад многих веществ.

В ядерных органоидах - хромосомах (См. Хромосомы), в их основном компоненте - , хранится генетическая информация о строении , свойственных организму определённого вида. Другое важнейшее свойство ДНК - способность к самовоспроизведению, что обеспечивает как стабильность наследственной информации, так и её непрерывность - передачу следующим поколениям. На ограниченных участках ДНК, охватывающих несколько генов, как на матрицах, синтезируются рибонуклеиновые кислоты - непосредственные участники синтеза белка. Перенос (транскрипция) кода ДНК происходит при синтезе информационных РНК (и-РНК).

Синтез белка представляется как считывание информации с матрицы РНК. В этом процессе, называемом трансляцией, принимают участие транспортные РНК (т-РНК) и специальные органоиды - рибосомы, образующиеся в ядрышке. Размеры ядрышка определяются главным образом потребностью клеток в рибосомах; поэтому особенно велико оно в К., интенсивно синтезирующих белок. Синтез белка - конечный итог реализации функций хромосом - осуществляется главным образом в цитоплазме.

Белки - ферменты, детали структур и регуляторы разных процессов, включая и транскрипцию - определяют в конечном счёте все стороны жизни К., позволяя клеткам сохранять свою индивидуальность, несмотря на постоянно меняющееся окружение. Если в бактериальной К. синтезируется около 1000 разных белков, то почти в каждой из К. человека - свыше 10000. Таким образом, разнообразие внутриклеточных процессов в ходе эволюции организмов существенно возрастает. Оболочка ядра, отделяющая его содержимое от цитоплазмы, состоит из двух мембран, пронизанных порами - специализированных участков для транспорта некоторых соединений из ядра в цитоплазму и обратно. Другие вещества проходят через мембраны путём диффузии или активного транспорта, требующего затрат энергии.

Многие процессы происходят в цитоплазме К. при участии мембран эндоплазматической сети - основной синтезирующей системы К., а также Гольджи комплекса и . Отличия мембран разных органоидов определяются свойствами образующих их белков и липидов. К некоторым мембранам эндоплазматической сети прикреплены рибосомы; здесь происходит интенсивный синтез белка. Такая гранулярная эндоплазматическая сеть особенно развита в К., секретирующих или интенсивно обновляющих белок, например у человека в К. печени, нервных К. В состав других биологических мембран, лишённых рибосом (гладкоконтурная сеть), входят ферменты, участвующие в синтезе углеводно-белковых и липидных комплексов.

В каналах эндоплазматической сети могут временно накапливаться продукты деятельности клетки. В некоторых К. по каналам происходит направленный транспорт веществ. Перед выведением из К. вещества концентрируются в пластинчатом комплексе (комплексе гольджи). Здесь обособляются различные включения К., например секреторные или пигментные гранулы, образуются лизосомы - пузырьки, содержащие гидролитические ферменты и участвующие во внутриклеточном переваривании многих веществ. Система окруженных мембранами каналов, вакуолей и пузырьков представляет одно целое. Так, эндоплазматическая сеть может без перерыва переходить в мембраны, окружающие ядро, соединяться с цитоплазматической мембраной, формировать комплекс Гольджи. Однако связи эти нестабильны. Нередко, а во многих клетках обычно разные мембранные структуры разобщены и обмениваются веществами через гиалоплазму.

Энергетика клетки во многом зависит от работы митохондрий. Число их колеблется в К. разного типа от десятков до тысяч. Например, в печёночной К. человека около 2 тысяч митохондрий; их общий объём не менее 1 / 5 объёма К. Внешняя мембрана митохондрии отграничивает её от цитоплазмы, на внутренней - происходят основные энергетические превращения веществ, в результате которых образуется соединение, богатое энергией, - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - универсальный переносчик энергии в К.

Митохондрии содержат ДНК и способны к самовоспроизведению; однако автономность митохондрий относительна, их репродукция и деятельность зависят от ядра. За счет энергии АТФ в К. осуществляются различные синтезы, транспорт и выделение веществ, механическая работа, регуляция процессов и т.д. В делении клеток и иногда в их движении участвуют структуры, имеющие вид трубочек субмикроскопических размеров. «Сборка» таких структур и их функционирование зависят от центриолей, при участии которых организуется веретено деления клетки, с чем связано перемещение хромосом и ориентация оси деления К. Базальные тельца - производные центриолей - необходимы для построения и нормальной работы жгутиков и ресничек - локомоторных и чувствительных образований К., строение которых у простейших и в различных К. многоклеточных однотипно.

От внеклеточной среды клетка отделена плазматической мембраной, через которую происходит поступление ионов и молекул в К. и выделение их из К. Отношение поверхности К. к ее объему уменьшается с увеличением объема, и чем крупнее К., тем более затруднены ее связи с внешней средой. Величина К. не может быть особенно большой. Для живых К. характерен активный транспорт ионов, требующий затраты энергии, специальных ферментов и, возможно, переносчиков. Благодаря активному и избирательному переносу в клетках одних ионов и непрерывному удалению из нее других создается разность концентраций ионов в К. и окружающей среде. Этот эффект может быть обусловлен и связыванием ионов компонентами К. Многие ионы необходимы как активаторы внутриклеточных синтезов и как стабилизаторы структуры органоидов.

Обратимые изменения соотношения ионов в клетке и среде лежат в основе биоэлектрической активности К. - одного из важных факторов передачи сигналов от одной К. к другой (биоэлектрические потенциалы). Образуя впячивания, которые затем замыкаются и отделяются в виде пузырьков внутрь К., плазматическая мембрана способна захватывать растворы крупных молекул (пиноцитоз) или даже отдельные частицы величиной в несколько мкм (фагоцитоз). Так осуществляется питание некоторых К., перенос веществ через К., захват бактерий фагоцитами. Со свойствами плазматической мембраны связаны и силы сцепления, удерживающие во многих случаях К. друг около друга, например в покровах тела или внутренних органах.

Сцепление и связь клеток обеспечиваются химическим взаимодействием мембран и специальными структурами мембраны - десмосомами.

Рассмотренная в общей форме схема строения клетки свойственна в основных чертах как животным, так и растительным клеткам. Но есть и существенные отличия в особенностях метаболизма и строения растительных К. от животных.

Рис. 3. Разнообразие животных и растительных клеток:

(нажмите на картинку для увеличения)

1 - клетка печени аксолотля, в цитоплазме - красные митохондрии и фиолетовые белковые включения, в ядре - красное ядрышко и синие глыбки хроматина; 2 - хроматофор аксолотля, заполненный гранулами пигмента; 3 - эритроциты лягушки; 4 - клетка Пуркине мозжечка крысы; 5 - клетка водоросли спирогиры.

Клетки растений

Поверх плазматической мембраны растительные клетки покрыты, как правило, твёрдой внешней оболочкой (она может отсутствовать лишь у половых К.), состоящей у большинства растений главным образом из полисахаридов: целлюлозы, пектиновых веществ и гемицеллюлоз, а у грибов и некоторых водорослей - из хитина. Оболочки снабжены порами, через которые с помощью выростов цитоплазмы соседние К. связаны друг с другом. Состав и строение оболочки меняются по мере роста и развития К. Часто у клеток, прекративших рост, оболочка пропитывается лигнином, кремнезёмом или другим веществом, которое делает её более прочной.

Оболочки К. определяют механические свойства растения. К. некоторых растительных тканей отличаются особенно толстыми и прочными стенками, сохраняющими свои скелетные функции после гибели К. Дифференцированные растительные К. имеют несколько вакуолей или одну центральную вакуоль, занимающую обычно большую часть объёма К. Содержимое вакуолей - раствор различных солей, углеводов, органических кислот, алкалоидов, аминокислот, белков, а также запас воды. В вакуолях могут откладываться питательные вещества.

В цитоплазме растительной клетки имеются специальные органоиды - пластиды; лейкопласты (в них часто откладывается крахмал), хлоропласты (содержат преимущественно хлорофилл и осуществляют фотосинтез) и хромопласты (содержат пигменты из группы каротиноидов). Пластиды, как и митохондрии, способны к самовоспроизведению. Комплекс Гольджи в растительной К. представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.

Рис. 4. Внутреннее строение растительной клетки

(нажмите на картинку для увеличения)

Рис. 5. Схема строения клетки образовательной ткани (меристемы) растения:

(нажмите на картинку для увеличения)

1 - клеточная стенка; 2 - плазмодесмы; 3 - плазматическая мембрана; 4 - эндоплазматическая сеть; 5 - вакуоли; 6 - рибосомы; 7 - митохондрии; 8 - пластида; 9 - комплекс Гольджи; 10 - оболочка ядра; 11 - поры в ядерной оболочке; 12 - хроматин; 13 - ядрышко.

Одноклеточные организмы

Изучение простейших представляет большой интерес для выяснения филогенетических возможностей клеток: эволюционные изменения организма протекают у них на клеточном уровне. В отличие от простейших и К. многоклеточных организмов, бактерии, синезеленые водоросли, актиномицеты не имеют оформленного ядра и хромосом. Их генетический аппарат, называется нуклеоидом, представлен нитями ДНК и не окружен оболочкой.

Еще более отличаются от клеток многоклеточных организмов и от простейших , у которых отсутствуют основные, необходимые для обмена веществ ферменты. Поэтому вирусы могут расти и размножаться, лишь проникая в К. и используя их ферментные системы.

Рис. 6. Разнообразие животных и растительных клеток:

(нажмите на картинку для увеличения)

1 - клетки почки лягушки, видны митохондрии; 2 - чувствительная клетка спинномозгового ганглия человека, виден комплекс Гольджи; 3 - мегакариоцит из костного мозга человека; 4 - клетка из подкожной клетчатки крысы; 5 - клетки человека, видны комплекс Гольджи и секреторные гранулы; 6 - нейтрофильный лейкоцит человека; 7 - гладкая мышечная клетка кишечника человека; 8 - тучные клетки в рыхлой соединительной ткани крысы; 9 - эритроциты человека; 10 - эритроциты верблюда; 11 - малая и большая пирамидальные клетки коры головного мозга человека; 12 - эритроциты курицы; 13 - клетка волоска тычиночной нити традесканции; 14 - клетки листа элодеи; 15 - клетка плода ландыша; 16 - эритроциты свиньи.

Специальные функции клеток

В процессе эволюции многоклеточных возникло разделение функций между клетками, что привело к расширению возможностей приспособления животных и растений к меняющимся условиям среды. Закрепившиеся наследственно различия в форме К., их размерах и некоторых сторонах метаболизма реализуются в процессе индивидуального развития организма. Основное проявление развития - дифференцировка К., их структурная и функциональная специализация.

Дифференцированные клетки имеют такой же набор хромосом, как и оплодотворенная яйцеклетка. Это доказывается пересадкой ядра дифференцированной К. в предварительно лишенную ядра яйцеклетку, после чего может развиваться полноценный организм. Таким образом, различия между дифференцированными К., по-видимому, обусловливаются разными соотношениями активных и неактивных генов, каждый из которых кодирует биосинтез определённого белка.

Судя по составу белков, в дифференцированных К. активна (способна к транскрипции) лишь небольшая часть (порядка 10%) генов, свойственных К. данного вида организмов. Среди них лишь немногие ответственны за специальную функцию К., а остальные обеспечивают общеклеточные функции. Так, в мышечных клетках активны гены, кодирующие структуру сократимых белков, в эритроидных К. - гены, кодирующие биосинтез , и т.д. Однако в каждой К. должны быть активны гены, определяющие биосинтез веществ и структур, необходимых для всех К., например ферментов, участвующих в энергетических превращениях веществ.

В процессе специализации К. отдельные общеклеточные функции их могут развиваться особенно сильно. Так, в железистых К. более всего выражена синтетическая активность, мышечные - наиболее сократимы, - наиболее возбудимы. В узкоспециализированных клетках обнаруживаются структуры, характерные лишь для этих К. (например, у животных - миофибриллы мышц, тонофибриллы и реснички некоторых покровных К., нейрофибриллы нервных К., жгутики у простейших или у сперматозоидов многоклеточных организмов). Иногда специализация сопровождается утратой некоторых свойств (например, нервные К. утрачивают способность к размножению; ядра К. кишечного эпителия млекопитающих не могут в зрелом состоянии синтезировать РНК; зрелые млекопитающих лишены ядра).

Выполнение важных для организма функций включает иногда гибель клеток. Так, К. эпидермиса постепенно ороговевают и гибнут, но остаются некоторое время в пласте, предохраняя подлежащие ткани от повреждения и . В сальных железах К. постепенно превращаются в капли , который используется организмом или выделяется.

Для выполнения некоторых тканевых функций К. образуют неклеточные структуры. Основные пути их образования - секреция или превращения компонентов цитоплазмы. Так, значительная по объёму часть подкожной клетчатки, хряща и кости составляет межуточное вещество - производное К. соединительной ткани. Клетки обитают в жидкой среде (плазме крови ), содержащей белки, сахара и другие вещества, вырабатываемые разными клетками организма.

Клетки эпителия, образующие пласт, окружены тонкой прослойкой диффузно распределённых веществ, главным образом гликопротеидов (так называемый цемент, или надмембранный компонент). Внешние покровы членистоногих и раковины моллюсков - также продукты выделения К.

Взаимодействие специализированных клеток - необходимое условие жизни организма и нередко самих этих К. (гистология). Лишённые связей друг с другом, например в культуре, К. быстро утрачивают особенности присущих им специальных функций.

Рис. 7. Общий вид эпителиальной клетки животного при различном увеличении:

(нажмите на картинку для увеличения)

а - в оптический микроскоп; б - при малом увеличении электронного микроскопа; в - при большом увеличении.

Структуры ядра: 1 - ядрышко; 2 - хроматин (участки хромосом); 3 - ядерная оболочка.

Структуры цитоплазмы: 4 - рибосомы; 5 - гранулярная (покрытая рибосомами) эндоплазматическая сеть; 6 - гладкоконтурная сеть; 7 - комплекс Гольджи; 8 - митохондрии; 9 - мультивезикулярные (многопузырьковые) тела; 10 - секреторные гранулы; 11 - жировые включения; 12 - плазматическая мембрана; 13 - десмосома.

Деление клеток

В основе способности клеток к самовоспроизведению лежат уникальное свойство ДНК самокопироваться и строго равноценное деление репродуцированных хромосом в . В результате деления образуются две клетки, идентичные исходной по генетическим свойствам и с обновленным составом ядра и цитоплазмы. Процессы самовоспроизведения хромосом, их деления, образования двух ядер и деления цитоплазмы разделены во времени, составляя в совокупности митотический цикл К. В случае, если после деления К. начинает готовиться к следующему делению, митотический цикл совпадает с жизненным циклом К. Однако во многих случаях после деления (а иногда перед ним) К. выходят из митотического цикла, дифференцируются и выполняют в организме ту или иную специальную функцию. Состав таких К. может обновляться за счёт делений малодифференцированных К. В некоторых тканях и дифференцированные К. способны повторно входить в митотический цикл.

В нервной ткани дифференцированные клетки не делятся; многие из них живут так же долго, как организм в целом, то есть у человека - несколько десятков лет. При этом ядра нервных К. не утрачивают способности к делению: будучи пересажены в цитоплазму клеток, ядра нейронов синтезируют ДНК и делятся. Опыты с клетками-гибридами показывают влияние цитоплазмы на проявление ядерных функций. Неполноценная подготовка к делению предотвращает митоз или искажает его течение. Так, в некоторых случаях не происходит деления цитоплазмы и образуется двуядерная К. Многократное деление ядер в неделящейся К. приводит к появлению многоядерных К. или сложных надклеточных структур (симпластов), например в поперечнополосатых мышцах.

Иногда репродукция клеток ограничивается воспроизведением хромосом, и образуется полиплоидная К., имеющая удвоенный (сравнительно с исходной К.) набор хромосом. Полиплоидизация приводит к усилению синтетической активности, увеличению размеров и массы К.

Рис. 8. Разнообразие клеток высших растений:

(нажмите на картинку для увеличения)

а, б - меристематические клетки; в - крахмалоносная клетка из запасающей паренхимы; г - клетка ; д - двуядерная клетка секреторного слоя пыльцевого гнезда; е - клетка ассимиляционной ткани листа с хлоропластами; ж - членик ситовидной трубки с клеткой-спутницей; з - каменистая клетка; и - членик .

Обновление клеток

Для длительной работы каждой клетке необходимо восстановление изнашиваемых структур, как и ликвидация повреждений К., вызванных внешними воздействиями. Восстановительные процессы, характерные для всех К., связаны с изменениями проницаемости плазматической мембраны и сопровождаются усилением внутриклеточных синтезов, в первую очередь синтеза белка. Во многих тканях стимуляция восстановительных процессов приводит к репродукции генетического аппарата и делению К.; это свойственно, например покровам или кроветворной системе. Процессы внутриклеточного обновления в этих тканях выражены слабо, их К. живут сравнительно недолго (например, К. кишечного покрова млекопитающих - всего несколько суток). Максимальной выраженности внутриклеточные восстановительные процессы достигают в неделящихся или слабоделящихся клеточных популяциях, например в нервных клетках. Показателем совершенства процессов внутреннего обновления К. является длительность их жизни; для многих нервных К. она совпадает с продолжительностью жизни всего организма.

Рис. 9. Клетки щитовидной железы крысы с включениями (увеличено в 18000 раз):

(нажмите на картинку для увеличения)

Условные обозначения: 1 - ядро, 2 - ядерная оболочка, 3 - клеточная оболочка, 4 - эндоплазматическая сеть, 5 - митохондрии, 6 - комплекс Гольджи, 7 - плотные тела, 8 - рибосомы.

Мутации клеток

Обычно процесс воспроизведения ДНК происходит без отклонений, и генетический код остаётся постоянным, что обеспечивает синтез одного и того же набора белков в огромном числе клеточных поколений. Однако в редких случаях может произойти мутация - частичное изменение структуры гена. Конечный её эффект - изменение свойств белков, кодируемых мутантными генами. Если при этом затрагиваются важные ферментные системы, свойства клетки, а иногда и всего организма существенно изменяются. Так, мутация одного из генов, контролирующих синтез гемоглобина, приводит к тяжелому заболеванию - . Естественный отбор полезных мутаций - важный механизм эволюции.

Рис. 10. Специализированная форма мембран (пористые пластинки) в цитоплазме созревающей яйцеклетки севрюги (увеличено в 35000 раз):

(нажмите на картинку для увеличения)

Условные обозначения: 5 - митохондрии, 9 - пористые пластинки.

Регуляция функций клеток

Основной механизм регуляции внутриклеточных процессов связан с различными влияниями на ферменты - высоко специфичные катализаторы биохимических реакций. Регуляция может осуществляться на генетическом уровне, когда определяется состав ферментов или количество того или иного фермента в К. В последнем случае регуляция может происходить и на уровне трансляции. Другой тип регуляции - воздействие на сам фермент, в результате чего может происходить как торможение, так и стимуляция его активности. Структурный уровень регуляции - влияние на сборку клеточных структур: мембран, рибосом и т.д. Конкретными регуляторами внутриклеточных процессов могут быть нервные влияния, гормоны, специальные вещества, вырабатываемые внутри К. либо окружающими клетками (особенно белки), или же сами продукты реакций. В последнем случае воздействие осуществляется по принципу обратной связи, когда продукт реакции влияет на активность фермента - катализатора этой реакции. Регуляция может осуществляться через транспорт предшественников и ионов, влияния на матричный синтез (РНК, полисомы, ферменты синтеза), изменение формы регулируемого фермента.

Организация и регуляция функций клетки на молекулярном уровне определяют такие свойства живых систем, как пространственная компактность и энергетическая экономичность. Важное свойство многоклеточных организмов - надёжность - во многом зависит от множественности (взаимозаменяемости) К. каждого функционального типа, а также от возможности их замены в результате размножения К. и обновления компонентов каждой К.

В используются воздействия на клетки для лечения и . Многие лекарственные вещества изменяют активность определенных К. Так, транквилизаторы и болеутоляющие вещества снижают интенсивность деятельности нервных К., а стимуляторы её усиливают. Некоторые вещества стимулируют сокращение мышечных К. сосудов, другие - матки

Условные обозначения: 5 - митохондрии, 10 - миофибриллы.

Рис. 12. Участки двух клеток щитовидной железы крысы (увеличено в 30000 раз):

(нажмите на картинку для увеличения)

Условные обозначения: 3 - клеточная оболочка, 4 - эндоплазматическая сеть, 5 - митохондрии, 6 - комплекс Гольджи.

Подробнее о клетках читайте в литературе:

  • Николай Константинович Кольцов., Организация клетки, М. - Л., 1936;
  • Эдмунд Вильсон., Клетка и её роль в развитии и наследственности, перевод с английского, т. 1 - 2, М. - Л., 1936 - 1940;
  • Дмитрий Николаевич Насонов и Владимир Яковлевич Александров., Реакция живого вещества на внешние воздействия, М. - Л., 1940;
  • Борис Васильевич Кедровский., Цитология белковых синтезов в животной клетке, Москва , 1959;
  • Мэзия Д., Митоз и физиология клеточного деления, пер. с англ., М., 1963;
  • Руководство по цитологии, т. 1 - 2, М. - Л., 1965 - 66;
  • Всеволод Яковлевич Бродский., Трофика клетки, М., 1966;
  • Живая клетка, [Сборник статей], перевод с английского, М., 1966;
  • Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967;
  • Юрий Маркович Васильев и Андрей Георгиевич Маленков., Клеточная поверхность и реакции клеток, Л., 1968;
  • Иосиф Александрович Алов, Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной морфологии клетки, 2 издание, М., 1969;
  • Лёви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971;
  • Handbook of molecular cytology, ed. A. Lima-de-Faria, Amst., 1969.
Поделитесь с друзьями или сохраните для себя:

Загрузка...